受精

生物學 產科 產科生理

1 拼音

shòu jīng

2 英文參考

fertilization

impregnation

fecundation

3 注解

受精(動物)[fertilization(animal)]卵子精子融合為一個合子的過程。它是有性生殖的基本特征,普遍存在于動植物界。

細胞水平上,受精過程包括卵子激活、調整和兩性原核融合3個主要階段。激活可視為個體發育起點,主要表現為卵質膜通透性的改變,皮質顆粒外排,受精膜形成等;調整發生在激活之后,是確保受精卵正常分裂所必需的卵內的先行變化;兩性原核融合起保證雙親遺傳作用,并恢復雙倍體。在分子水平上,受精不僅啟動DNA的復制,而且激活卵內的mRNA、rRNA等遺傳信息,合成出胚胎發育需要蛋白質。

4 研究簡史

1875年德國生物學家O.赫特維希首先在海膽上發現從精子入卵至雌雄原核融合受精過程,胚胎學上爭論200余年的唯卵和唯精學說,至此才得到合乎事實的解答。1883年比利時生物學家E.van貝內登發表二價馬副蛔蟲受精細胞學的研究論文,肯定了赫特維希的在遺傳上父母貢獻均等的理論,并使精、卵合作的研究更為深入。在馬副蛔蟲合子第一次分裂的紡錘體上,可看到四條染色體,其中兩條來自父方,兩條來自母方。因此,他認為染色體有定形、有定性、有定數和有系統,父母的染色體通過精卵的融合傳給子代。后來,德國生物學家T.H.博韋里在馬副蛔蟲上的工作進一步鞏固了上述理論,把染色體看作是遺傳信息載體。

20世紀以來,受精研究轉向探討兩性配子結合的機制。美國學者F.R?利利根據沙蠶和海膽上的研究,首先指出卵子分泌出與接受精子有關的物質,他稱之為受精素。40年代前后,另一美國學者A.泰勒就受精素的生物學、化學和免疫學特征展開了一系列工作,進一步強調卵子成熟過程中排出物對受精的重要意義。與此同時,德國學者M.哈特曼認為在海膽受精過程中,不但卵子能排出雌配素,精子也能排出雄配素,兩者相互抗衡的程度決定著受精成功與否。不久,在兩棲類上,發現卵外膠膜在受精中的作用。1956年,中國實驗細胞學家朱洗等根據中華大蟾蜍的實驗,提出輸卵管分泌的卵外膠膜,為雌雄配子實現受精所必需。在哺乳動物方面,1951年張明覺和C.R.奧斯汀分別同時提出精子必須在雌體生殖道逗留一段時間,獲得穿入卵子能力――獲能,才能有效地使卵子受精。精子獲能的發現使人們找到過去哺乳類卵子離體受精不成功的原因,從而把高等哺乳動物和人類卵子受精的研究推向一個新階段。

5 受精方式

體內受精和體外受精 凡在雌、雄親體交配時,精子從雄體傳遞到雌體的生殖道,逐漸抵達受精地點(如子宮輸卵管),在那里精卵相遇而融合的,稱體內受精。凡精子卵子同時排出體外,在雌體產孔附近或在水中受精的,稱體外受精。前者多發生在高等動物如爬行類、鳥類、哺乳類、某些軟體動物、昆蟲以及某些魚類和少數兩棲類。后者是水生動物的普遍生殖方式,如某些魚類和部分兩棲類等。

自體受精和異體受精多數動物是雌、雄異體的,雌、雄兩性是分開的。有些動物是雌、雄同體的,同一個體既能產生卵子,也能產生精子。在雌雄同體的動物中,有些是自體受精的,即同一個體的精子卵子融合,如絳蟲;有些仍是異體受精,即兩個不同個體的精子卵子相結合,如蚯蚓。

6 單精受精多精受精

通常,只有一個精子進入卵內完成受精,稱單精受精,如腔腸動物、棘皮動物、環節動物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動物。這類卵子一旦與精子接觸,就立即被激活并產生一系列相應的變化,阻止其他的精子入卵。如果因為卵子成熟程度不適當等原因,而有一個以上的精子進入這類卵子,即所謂的病理性多精受精,則卵裂不正常,胚胎畸形發育,遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下,可以有一個以上的精子進入卵子,但只有一個精子的雄性原核能卵子雌性原核結合,成為合子細胞核,其余的精子逐漸退化消失,稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。

7 受精過程

動物的精子不象低等植物如苔蘚植物精子有明顯的趨化性,而是靠自身主動運動或依靠生殖道上皮細胞纖毛運動抵達卵子附近。

精子獲能頂體反應 已知許多哺乳動物精子經過雌性生殖道或穿越卵丘時,包裹精子的外源蛋白質被清除,精子質膜的理化和生物學特性發生變化,使精子獲能而參與受精過程。

哺乳動物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時,特異地與卵膜上的某種糖蛋白結合,激發精子產生頂體反應頂體外圍的部分質膜消失,頂體外膜內陷、囊泡化,頂體內含物包括一些水解酶外逸。頂體反應有助于精子進一步穿越卵膜。在海膽卵上,激起精子頂體反應的是卵周膠膜中的某種多糖物質。絕大部分卵的外周都有卵膜,各種卵膜厚度不一,主要組分是粘蛋白或粘多糖;只有少數是裸卵,如腔腸動物的卵。

精子穿越卵膜時,出現先粘著后結合的過程。前者為疏松附著,不受外界溫度干擾,無種的專一性,粘著期間,頂體內膜上的原頂體蛋白轉化為頂體蛋白,頂體蛋白有加速精子穿越卵膜作用;后者是牢固的結合,能被低溫干擾,具有種的專一性。在海膽精子質膜上已分離到一種能與卵膜糖蛋白專一結合的蛋白質,稱作結合蛋白,分子量約 30 000。

8 卵子的激活

精子一旦與卵子接觸,卵子本身也發生一系列的激活變化。在哺乳動物卵上,則表現為皮層反應,卵質膜反應透明帶反應,從而起到阻斷多精受精和激發卵進一步發育作用。皮層反應發生在精卵細胞融合之際,自融合點開始,皮質顆粒破裂,其內含物外排,由此波及整個卵子的皮層。卵質膜反應是卵質與皮質顆粒包膜的重組過程。透明帶反應為皮質顆粒外排物與透明帶一起形成受精膜的過程,卵膜與質膜分離,透明帶中精子受體消失,透明帶硬化。

9 精卵融合

卵細胞融合時首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子,可能起定向作用;隨即卵質膜與精子頂體后區的質膜融合。許多動物的精子頭部進入卵子細胞質后即旋轉180°,精子的中段與頭部一起轉動,以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成,與此同時中心粒四周產生星光,雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細胞核在完成兩次成熟分裂之后,形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇,或融合,即兩核膜融合成一個;或聯合,兩核并列,核膜消失,僅染色體組合在一起,以建立合子染色體組,受精至此完成。

10 生化變化

受精之前,代謝水平很低,無DNA的合成活動,RNA和蛋白質的合成都極少。因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。

精子卵子表面結合時,卵子代謝速率迅速提高,并開始合成DNA。有關卵子激活的詳細機理還不清楚,只知精子僅起到打開程序開關的作用。除了精子,一些其他非專一的化學的或物理的處理,也能使卵激活,例如針刺蛙卵,也能使之激動。激動的起始無需任何新蛋白質的合成。

海膽卵激活的早期階段,質膜對鈉離子的通透性增加,鈉離子大量內流,致使質膜在數秒鐘之內去極化;鈣離子細胞庫存中釋放,使20~30秒鐘之內卵內游離鈣離子量迅速增加多達100倍;隨著鈉離子內流,氫離子外流,致使一分鐘之內卵pH值明顯增加。這些離子的變化,誘發皮層反應,導致阻斷多余精子入卵,并激起卵的進一步發有。卵內游離鈣離子的增加,趕到激活卵內鈣調素作用,由此進一步激活卵內其他的蛋白質。隨即出現蛋白質合成量的增加,DNA也開始復制。

海膽卵上,鈣離子也可能是通過鈣調素,激活卵質膜上的某些專一轉運蛋白質,使氫離子細胞外輸出。卵內pH值的增加,會引起蛋白質合成速率增加和DNA的復制。這種氫離子的外流依賴于鈉離子的內流。這些蛋白質的合成并不依賴于RNA的新合成,而是預存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結果。

受精機制的研究,是人類有效掌握和控制有性生殖動物繁殖和育種的基本保證之一。人類“試管嬰兒”的誕生只是少數成功的事例。由于受精和進一步正常發育機制方面尚存在許多懸而未決的問題,許多動物的體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明基礎理論研究的重要。

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